07年4月北大“生理心理學(xué)”串講資料（2） -自考串講筆記

　　第二章 感覺

　　1.神經(jīng)生理學(xué)將特化的感覺系統(tǒng)，統(tǒng)稱為特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)

　　2.感受器的適應(yīng)：隨著刺激物長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)作用，感受靈敏度下降，感受閾值增高，這種現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。

　　3.感受野：把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位，稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個(gè)神經(jīng)元上，記錄其電活動(dòng)，凡能引起其電活動(dòng)顯著變化的視野范圍，就是該視覺神經(jīng)的感受野。

　　第一節(jié) 視覺生理心理學(xué)

　　1.眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息，這種基本功能的實(shí)現(xiàn)，依靠?jī)煞N生理機(jī)制，即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。

　　一、視覺信息的產(chǎn)生

　　2.眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)有哪幾種方式？它的生理心理學(xué)意義是什么？

　　通過眼外肌肉的反射活動(dòng)，保證使運(yùn)動(dòng)著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機(jī)制，也就是眼動(dòng)的生理學(xué)機(jī)制。

　　⑴隨意性眼動(dòng)：眼睛的運(yùn)動(dòng)有許多方式，當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動(dòng)時(shí)，兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動(dòng)，稱為共軛運(yùn)動(dòng)。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時(shí)，為使其在視網(wǎng)膜上成像，兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近，稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時(shí)，雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開，稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動(dòng)，稱為輻輳運(yùn)動(dòng)。輻輳運(yùn)動(dòng)和共軛運(yùn)動(dòng)都是眼睛的隨意運(yùn)動(dòng)。人們?cè)谟^察客體時(shí)，有意識(shí)地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動(dòng)，以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位――中央窩上，從而得到最清楚的視覺。

　?、品请S意的眼動(dòng)：

　　微掃視：在兩次掃視之間，眼球不動(dòng)，稱注視。注視期間，眼睛并非絕對(duì)不動(dòng)；事實(shí)上此時(shí)眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動(dòng)保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對(duì)注視目標(biāo)進(jìn)行反映，從而克服了每個(gè)光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。

　　追隨運(yùn)動(dòng)：是觀察緩慢運(yùn)動(dòng)物體時(shí)，眼睛跟隨物體的運(yùn)動(dòng)方式，這種運(yùn)動(dòng)的角速度最大可達(dá)50°/秒。

　　3.視桿細(xì)胞是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。

　　顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞。

　　二、視覺信息的傳遞

　　1.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞：

　　視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層，由色素細(xì)胞組成，由此產(chǎn)生和儲(chǔ)存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層，從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞（視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞）、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無(wú)足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

　　細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個(gè)視感受細(xì)胞與1個(gè)雙極細(xì)胞聯(lián)系，幾個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此，多個(gè)視感受細(xì)胞只引起1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮，故視敏度較差；但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞，每個(gè)視錐細(xì)胞只與1個(gè)雙極細(xì)胞相聯(lián)系，而這個(gè)雙極細(xì)胞又與1個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此，中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周圍逐漸減少，所以中央凹周圍的視敏度較差。

　　除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外，視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對(duì)光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞，根據(jù)光的相對(duì)強(qiáng)度變化給出級(jí)量反應(yīng)，這種級(jí)量反應(yīng)是緩慢的電變化，不能形成可傳導(dǎo)的動(dòng)作電位，但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時(shí)間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對(duì)光刺激的編碼，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元，產(chǎn)生單位發(fā)放，對(duì)刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中，水平細(xì)胞和無(wú)足細(xì)胞對(duì)信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級(jí)量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無(wú)的數(shù)字化過程。

　　2.視覺的傳導(dǎo)通路：外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級(jí)視皮層（V1），繼而與二級(jí)（V2）、三級(jí)（V3）和四級(jí)（V4）。等次級(jí)視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡(jiǎn)單視感覺有關(guān)，V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動(dòng)感知有關(guān)，V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。

　　三、視覺信息加工與編碼

　　1.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同？

　　神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外測(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野的形狀和特點(diǎn)相似，即同心圓式的感受野。

　　視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式，其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。

　　外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似，形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。

　　皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型：簡(jiǎn)單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。

　　簡(jiǎn)單型感受野面積較小，引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型，兩者分離形成平行直線，但兩者可以存在空間總和效應(yīng)；

　　復(fù)雜型感受野較簡(jiǎn)單型大，呈長(zhǎng)方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū)，可以看成是由直線型簡(jiǎn)單感受野平行移動(dòng)而成；

　　超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似，但有明顯的終端抑制，即長(zhǎng)方形的長(zhǎng)度超過一定限度則有抑制效應(yīng)。

　　總之，簡(jiǎn)單型的細(xì)胞感受野是直線形，與圖形邊界線的覺察有關(guān)；復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長(zhǎng)方形感受野，與對(duì)圖形的邊角或運(yùn)動(dòng)感知覺有關(guān)。

　　2.功能柱：具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元，在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布，只對(duì)某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng)，從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。

　　目前，有兩種功能柱理論，即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。

　　第二節(jié) 聽覺生理心理學(xué)

　　1.人能聽到頻譜大約為20-16000赫茲的各種聲波，對(duì)400-1000赫茲的聲波最敏感。

　　2.物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系，則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。

　　3.聽覺信息的神經(jīng)編碼（理論）：德國(guó)黑爾姆霍茲聽覺共振假說；位置理論；頻率理論；美國(guó)貝克西行波學(xué)說。

　　4.聽覺通路：耳蝸核－內(nèi)側(cè)膝狀體，由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級(jí)聽皮層（41區(qū)）和次級(jí)聽皮層（21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)）

　　5.關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題出現(xiàn)過許多理論；但歸結(jié)起來(lái)不外乎細(xì)胞分工編碼和頻率編碼兩種。

　　6.在外周和中樞內(nèi)對(duì)音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜，可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。

　　7.聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式：鎖相－時(shí)差編碼和強(qiáng)度差編碼。

　　8.味覺通路：舌的味覺傳入沖動(dòng)均達(dá)腦干孤束核，在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū)，最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉，這里是最高級(jí)味覺中樞。

　　9.嗅覺通路：主要經(jīng)外測(cè)嗅紋止于前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)部，由此轉(zhuǎn)達(dá)到海馬回鉤皮層。

　　10.軀體的感覺模式是多種多樣的，我們可以將它們由表及里分成三個(gè)層次：淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。

　　11.軀體淺感覺與深感覺傳入徑路：淺感覺感受器興奮所激發(fā)的神經(jīng)沖動(dòng)按軀體節(jié)段關(guān)系沿傳入神經(jīng)到達(dá)相應(yīng)節(jié)段的脊髓神經(jīng)節(jié)，由脊髓神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突的中樞支將神經(jīng)沖動(dòng)傳入相應(yīng)的脊髓感覺中樞。由此發(fā)出二級(jí)纖維，形成脊髓丘腦前束和測(cè)束，兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系，主要傳導(dǎo)輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動(dòng)，止于丘腦腹后外測(cè)核和后核，由此發(fā)出三級(jí)纖維經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回上2/3部。

　　12.頭部深感覺和淺感覺傳入徑路：頭面部的淺感覺通路，始于顱神經(jīng)節(jié)，其細(xì)胞的中樞止于三叉神經(jīng)感覺核。三叉神經(jīng)主核主要接受傳遞觸壓覺的沖動(dòng)；三叉神經(jīng)脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外，還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動(dòng)。三叉神經(jīng)的這兩個(gè)感覺核發(fā)出了二級(jí)上行纖維，組成三叉丘系，止于丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的三級(jí)感覺神經(jīng)元，由此發(fā)出三級(jí)纖維經(jīng)內(nèi)囊達(dá)皮質(zhì)中央后回的下1/3.

　　13.60年代神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。